Сукцессии растительности. §2. Эволюция сообществ (учение о сукцессии) Этапы экологической сукцессии

Экологическая система (экосистема) - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин “Экосистема” был введен в экологию английским ботаником А. Тенсли.

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией; лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.

Сукцессионный процесс включает несколько этапов: возникновение не занятого жизнью участка; иммиграция, а также занос на него различных организмов и их зачатков; заселение участка; конкуренция и вытеснение отдельных видов; преобразование организмами местообитания, постепенная стабилизация условий и отношений.

Занос спор, семян, проникновение животных на освободившийся участок происходят большей частью случайно и зависят от того, какие виды есть в окружающих биотопах. Из попавших на новое место видов закрепляются лишь те, чья экологическая валентность соответствует абиотическим условиям данного местообитания. Новые виды постепенно занимают биотоп, конкурируют друг с другом и вытесняют наименее приспособленные к этим условиям виды. Таким образом, параллельно происходят и перестройка сообщества, и преобразование сообществом среды обитания. Процесс завершается образованием более или менее стабильной экосистемы, обеспечивающей такой круговорот веществ, при котором воздействие на среду оказывается наименьшим.

На заключительной стадии гниения древесины мягкий, поросший мхом ствол служит убежищем для многих мелких животных, таких как моллюски, многоножки, муравьи и другие беспозвоночные животные. Те, в свою очередь, привлекают хищников, и в стволе на некоторое время образуется новое сообщество. Каждая стадия разрушения упавшего ствола ели характеризуется своим набором видов и длится дольше, чем предыдущие. Лишь в отдельные промежутки времени удается зарегистрировать представителей обоих сменяющих друг друга сообществ. Благодаря их совместной деятельности за 100 --150 лет древесина упавшего дерева оказывается полностью утилизированной.

Если развитие экосистемы начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (недавно вышедшая на поверхность скала, песок или лавовый поток), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие экосистемы происходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, заброшенное поле или вырубка), то это будет вторичная сукцессия. Она протекает обычно быстрее первичной, поскольку на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы, необходимые для обмена веществ со средой, более благоприятной для развития сообщества, чем «стерильная» зона.

Примером первичной сукцессии может служить зарастание песчаных дюн оз. Мичиган. Сообщество первых поселенцев на дюнах состоит из злаков, ивняка, вишни, хлопкового дерева и животных, таких как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществом первых поселенцев следуют лесные сообщества, каждое из которых обладает своим животным миром. Несмотря на то что развитие началось на очень сухом и бесплодном месте, в конечном итоге здесь разрастается буково-кленовый лес, в отличие от голых дюн он влажный и холодный. Мощная, богатая гумусом почва с дождевыми червями и моллюсками контрастирует с сухим песком, на котором она образовалась.

В качестве примера вторичной сукцессии приведем восстановление елового леса. После вырубки или пожара условия на месте ельника настолько изменяются, что ель не может снова заселить освободившуюся площадь. На открытых местах всходы ели повреждаются поздними весенними заморозками, страдают от перегрева и не могут конкурировать со светолюбивыми растениями. В первые два года на вырубках и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Вскоре появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Деревья вытесняют травянистую растительность и постепенно образуют мелколиственный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления ели.

Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья. В принципе так же протекает сукцессия пихтово-кедровой тайги (рис. 1).

Каждый последующий этап сукцессии длится дольше предыдущего, характеризуется более высоким значением отношения биомассы к единице потока энергии и своими видами-доминантами. Особенно сильное воздействие на среду оказывают доминирующие виды растений.

Большой вклад растений в формирование сообщества связан не только с их ролью первичных продуцентов, но и с тем, что они медленно разлагаются. Растения образуют не только биомассу, но и основную часть некромассы, т.е. мертвого органического вещества.

Рис. 1.

Числа показывают время (в годах) наступления фаз сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность даны в произвольном масштабе.

Несмотря на высокую активность бактерий и детритофагов, растительные остатки накапливаются в виде листового опада или торфа. Способность кустарников и деревьев в умеренно влажных местообитаниях вытеснять травяную растительность в значительной степени связана с развитием у них кроны и корневой системы. В свою очередь сукцессия в наземных местообитаниях влечет за собой регулярную смену растительных форм.

Растения, обнаруживаемые на ранних и поздних стадиях сукцессии, характеризуются различными стратегиями роста и размножения. Растения, относящиеся к ранним стадиям сукцессии, благодаря своей высокой способности к расселению быстро занимают вновь образовавшиеся или нарушенные местообитания. Позднесукцессионные виды распространяются и растут медленнее, но теневыносливость их подроста и большие размеры зрелых растений дают им преимущества в конкуренции с видами, образующими ранние стадии сукцессии. Растения терминальных сообществ приспособлены к росту и процветанию в той среде, которую создают они сами, тогда как виды, появляющиеся на ранних стадиях сукцессии, обладают способностью к колонизации еще не используемых сред.

Тела животных разлагаются гораздо быстрее, однако иногда их остатки, как и остатки растений, определяют структуру сообщества и ход сукцессии. Это имеет место, например, при накоплении обызвествленных скелетов в процессе роста кораллов. Чаще животные пассивно реагируют на сукцессию растительности. Не исключено, конечно, что семеноядные птицы также влияют на смену растительности.

Сообщества, сменяющие друг друга в процессе развития экосистемы, характеризуются разными признаками. Так, для незрелых экосистем на ранних стадиях экологической сукцессии характерно низкое видовое разнообразие и простые схемы питания: много продуцентов, травоядных животных и мало редуцентов. Растения, в основном однолетние травы, тратят большую часть энергии на продукцию мелких семян для воспроизводства, а не на корневую систему, стебли и листья. Они получают питательный материал, как правило, со стоком из других экосистем, так как сами не могут удерживать и накапливать биогенные вещества.

Зрелые экосистемы характеризуются многообразием видов, стабильными популяциями и сложными схемами питания. В системе доминируют редуценты, разлагающие большое количество мертвого органического вещества. Растения представлены крупными многолетними травами и деревьями, дающими крупные семена. Они тратят основную долю энергии и питательных материалов на поддержание корневой системы, ствола, листьев, а не на производство новых растений. Такие экосистемы сами добывают, удерживают и перерабатывают часть биогенных веществ, в которых нуждаются.

В процессе развития сообщества возрастает общая биомасса, тогда как максимум продуктивности приходится на одну из промежуточных фаз сукцессии. Обычно в процессе развития число видов возрастает, так как с увеличением растительного многообразия появляются ниши для все большего числа видов насекомых и других животных. Однако сообщество, которое образуется на заключительной стадии развития, уступает по видовому богатству сообществам более ранних стадий. В климаксных сообществах более важными оказываются иные факторы, чем те, которые ведут к видовому разнообразию. К числу таких факторов относится увеличение размеров организмов, что позволяет им запасать питательные вещества и воду, чтобы выжить в периоды, когда их недостает. Этот и другие факторы ведут к усилению конкуренции между видами и сокращению их числа на поздних стадиях развития.

Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество. В климаксном сообществе, в отличие от сообществ развивающихся и других нестабильных стадий, минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продукция органического вещества. Для каждой природной зоны удобно различать единственный климатический климакс и различное число эдафических климаксов. Климатический климакс -- это теоретическое сообщество, к достижению которого направлено все развитие экосистемы в данном районе, находящееся в равновесии с общими климатическими условиями.

Теоретическое сообщество реализуется там, где физические условия среды не столь экстремальны, чтобы изменять воздействие преобладающего климата.

Рис. 2.

Там, где рельеф местности, почва, водоемы, заболачивание и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается формированием эдафического климакса. Так, в зависимости от рельефа и особенностей почвы на примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой материнской породой развиваются различные сообщества (рис. 13.4). Поскольку основным модифицирующим фактором экосистемы является биотическое сообщество, то чем более экстремальны физические условия среды, тем больше вероятность того, что развитие экосистемы прекратится, не достигнув равновесия с общими климатическими условиями.

Человек часто влияет на развитие экосистемы, препятствуя достижению ею климаксного состояния. Когда сообщество, не представляющее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, его называют дисклимаксом, или антропогенным субклимаксом. Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество там, где по условиям регионального климата могла бы сохраняться степь. Пустынное сообщество в данном случае -- дисклимакс, а степь -- климатический климакс.

Экологическая сукцессия (лат. sukcedo - следовать) - это последовательная смена во времени биоценозов, т. е. природных сообществ определенного участка земной поверхности.

1. Сукцессия - это упорядоченный процесс последовательной смены природных сообществ, связанный с изменением их видовой структуры и протекающих в сообществе процессов.

2. Она происходит в результате изменения физической среды, во-первых, под действием самого же развивающегося сообщества. Во-вторых, сукцессия протекает под влиянием изменения внешних факторов: влажности, температуры, количества осадков, состава почвы, солнечной радиации.

3. Кульминацией развития сукцессии является климакс стабилизированная экосистема, эффективность преобразования энергии Солнца в биомассу максимальна и когда максимально возможное количество видов и популяций флоры и фауны, а также связей между ними: пищевых (трофических), территориальных (топических) и др.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом, на лишенных жизни местах например, на голой скале, песке, застывшей лаве, обрывах, наносах рек, сыпучих песках и т. п. При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит как от характера растительности, так и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы – животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, его микроклимат. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах частично нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например удалена растительность одного или нескольких ярусов. Т. е. удалено предыдущее сообщество, например, на заброшенном поле, вырубке леса, в результате пожара, вспашки и т. д. Она протекает быстрее, чем первичная, так как на этой территории уже имеются некоторые организмы или их зачатки.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии - зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Экологические сукцессии - это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды, например, при нарастании (или убывании) влажности или богатства почвы, при изменении климата и т.д. В этом случае экологическое равновесие как бы «скользит»: параллельно (или с некоторым отставанием) с изменениями условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы, постепенно роль одних видов убывает, а других - увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними (по отношению к экосистеме) факторами, протекать очень быстро или тянуться столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной техники в тундре), то экологическое равновесие разрушится.[ ...]

Экологическая сукцессия - замена сообществ одних организмов сообществами других организмов.[ ...]

Экологическая сукцессия приводит к созданию, а затем и разрушению сообществ, так или иначе организованных в пространстве и времени. Пространственная составляющая включает великое множество мелких и крупных биотопов с уникальными абиотическими характеристиками, на которых развиваются чрезвычайно разнообразные неповторимые сообщества. В природе нет двух совершенно тождественных биоценозов, встречаются лишь однотипные (Сукачев, 1967). Значительно однообразнее временная составляющая, ее основное свойство - необратимость, вследствие этого разрушенное на конкретном биотопе сообщество никогда не восстанавливается, на нем могут возникать подобные, но качественно иные биоценозы. В ходе циклических преобразований сообщества возвращались к прежним соотношениям видов, но полного тождества не бывает, иначе процесс не имел бы поступательного развития, а был бы замкнутым (Мазинг, 1973), т. е. природа пребывает в состоянии непрерывной экологической и эволюционной адаптации (Бигон и др., 1989).[ ...]

Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который происходит изменение видовой структуры сообщества и абиотической среды его существования вплоть до кульминации его развития - возникновения стабилизированной системы. Такую стабилизированную экосистему называют климаксом. В этом состоянии система находится тогда, когда в ней на единицу энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество симбиотических связей между организмами (Ю. Одум, 1975). Однако к этому состоянию система проходит ряд стадий развития, первые из которых часто называют стадией первых поселенцев. Поэтому, в более узком смысле, сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.[ ...]

Экологическая сукцессия проходит в определенный отрезок времени ряд стадий развития, первые из которых называют стадией первых поселенцев, и вплоть до возникновения стабилизированной системы, называемой климаксом. Поэтому сукцессия - это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе. Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия - это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия - это последовательная смена одного сообщества на данном субстрате другим, более адаптированным для данных абиотических условий.[ ...]

Экологические сукцессии. Развитие биоценозов, при котором имеет место замещение во времени одного сообщества другим, называют экологической сукцессией» (от лат. ис е ю - преемственность) (И.А. Шилов, 2000, с. 432). По времени осуществления сукцессии, как правило, длятся годами и десятилетиями, хотя во временных водоемах сукцессии осуществляются с удивительной скоростью. Установлены и вековые изменения экосистем, которые отражают эволюцию биосферы.[ ...]

Экологическая сукцессия протекает через ряд этапов, при этом биотические сообщества сменяют друг друга. Замещение видов в сукцессии вызвано тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций. Это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическими и абиотическими компонентами. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в конкретном районе, называется серией, причем лишь немногие виды сохраняются от начальных этапов сукцессии до зрелого состояния экосистемы.[ ...]

Для экологической сукцессии, как исторического процесса, характерен ряд закономерностей. Прежде всего, процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, поскольку он заключается не в быстрой и внезапной замене одних сообществ другими, а в медленной и нерегулярной замене одних видов животных или растений в сообществах другими видами, но после того, как начался процесс изменения абиотических факторов, т. е. изменяются условия абиотической среды.[ ...]

Все экологические системы развиваются во времени. Примеры: луг - кустарник - лес; степь - полупустыня - пустыня и др. Развитие экосистем во времени носит название сукцессий (яиссеязю -преемственность, последовательность). Экологическая сукцессия -это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории под воздействием природных или антропогенных факторов до установления равновесия между биотическим сообществом - биоценозом и абиотической средой - биотопом.[ ...]

Поскольку экологические сукцессии на суше описываются уже на протяжении нескольких десятилетий, в этой области создана очень обширная и специализированная терминология. Большую часть этих терминов первоначально ввел Ф. Клементс (1916) в своей основополагающей монографии о растительных сукцессиях и многочисленных других трудах и книгах. Как это часто бывает на раннем описательном этапе развития науки, многие из этих терминов мало способствуют пониманию рассматриваемых процессов. Поэтому мы не будем упоминать о большинстве терминов, предоставив ученым обсуждать их и решать, какие из них следует сохранить.[ ...]

Обычно под экологической сукцессией имеется в виду развитие экосистемы, представляющее, по определению Ю. Одума (Odum, 1975), упорядоченный процесс развития сообщества, связанный о изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов, кульминацией развития которого является стабилизированная экосистема, а непосредственно сукцессией - последовательность сообществ, сменяющих друг друга.[ ...]

АНТРОПОГЕННЫЕ СУКЦЕССИИ (A.c.) - экологические сукцессии, которые протекают под действием человека.[ ...]

Ю. Одум (1986) под экологической сукцессией понимает вообще весь процесс развития экосистемы. Более конкретное определение дает этому явлению Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцессия - последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одной и той же территории (биотопе) под влиянием природных факторов (в том числе и внутренних противоречий самих биоценозов) или воздействия человека». Изменения в сообществе в результате сукцессии носят закономерный характер и обусловлены взаимодействием организмов между собой и с окружающей абиотической средой.[ ...]

Роль антибиотиков в экологических сукцессиях рассмотрена в гл. 9.[ ...]

Современная концепция экологических сукцессий расходится с представлениями Ф. Клементса лишь по некоторым относительно второстепенным пунктам. Наиболее принципиальный из них заключается в том, что климакс как завершающая формация есть тоже лишь временное состояние; в процессе вековых изменений климата и других свойств среды имеют место «крупномасштабные» изменения экосистем. Кроме того, отрицается жесткая трактовка гипотезы «моноклимакса». По Ф. Клементсу, в одной биоклиматической зоне возможен лишь один вариант климаксового сообщества; современные исследования показали, что многообразие влияний на ход сукцессии приводит к тому, что устойчивым (равновесным) в данных географических условиях могут быть несколько типов биоценозов (гипотеза «поликлимакса») или даже мозаика таких сообществ. Наконец, признано, что в определенных условиях сукцессия может быть регрессивной, направленной на обеднение и упрощение сообществ. Особенно часто сукцессии такого рода (дигрессии) возникают в результате антропогенных воздействий на биоценоз, нарушающих оптимальность условий существования тех или иных видов.[ ...]

Молотков В.Е., Свирский В.Г. Экологическая сукцессия, видовое разнообразие в сообществах зоопланктона прудовых экосистем в связи с их эвтрофикацией // Моделирование биологических сообществ.[ ...]

Движение во времени «колеса» экологических сукцессий с осью вращения - биологические циклы гидробионтов - можно проследить практически во всех типах сообществ, в каждом из них будет специфический состав компонентов и особый набор главных и условно-нейтральных факторов, потенциально способных стать главными, действующими. Маршрут «колеса» - спираль. Время сукцессий зависит от конкретных условий среды, продолжительности жизни беспозвоночных и скорости разрушения субстрата.[ ...]

Б.т.с. происходит в ходе автогенных экологических сукцессий (при зарастании озер, скал, восстановлении леса после пожара и т. д.).[ ...]

При всем многообразии подходов к рассмотрению сукцессий сообществ обрастателей механизмы этого процесса еще недостаточно раскрыты. Для познания закономерностей экологических сукцессий сообществ важно иметь начальную точку отсчета времени и свободного пространства. В этом отношении перифитон на искусственных субстратах - удобный объект для познания механизмов сукцессий.[ ...]

Таким образом, при всей многогранности процесса сукцессий сообществ обрастателей его всеобщий базис состоит в созидающей силе биологических циклов, реализации жизненных стратегий видов, насколько это возможно в конкретных условиях среды и типа субстрата. Общая схема экологических сукцессий служит основой для построения частных моделей развития сообществ на самых разнообразных биотопах.[ ...]

В устойчивых (или постепенно изменяющихся в ходе экологической сукцессии) Э. формируется экологическое равновесие, однако, возможны и неравновесные Э., например, города. Каждая Э. характеризуется определенным биологическим разнообразием. Важнейшей характеристикой Э. является биологическая продукция. Возможна охрана природы на уровне Э. (создание особо охраняемых природных территорий) или рациональное использование Э., при котором не нарушается их экологическое равновесие.[ ...]

Сложность проблемы построения обобщенной модели сукцессии очевидна. Предпринимались попытки построения как общих, так и частных моделей, но при этом отдавалось предпочтение либо структурно-функцио-нальным, либо биоценотическим аспектам. Наиболее популярна модель экологической сукцессии Одума (Odum, 1968), опирающаяся на работы Маргалефа. Суть ее заключалась в том, что биомасса сообщества в ходе сукцессии возрастала, отношение первичной продукции к суммарному дыханию снижалось, а видовое разнообразие вначале увеличивалось, а затем стабилизировалось в процессе старения сообщества. Наивысшим достижением сукцессии оказывалось высокое видовое разнообразие и стабильность сформированного сообщества.[ ...]

В озерах происходят процессы зарастания, т. е. первичные экологические сукцессии. Сегодня чрезвычайно распространенным и крайне нежелательным процессом изменения водных экосистем является их эвтро-фикация.[ ...]

В зависимости от типа экосистемы продолжительность сукцессий может составлять от 5-10 до 200 лет.[ ...]

Широкий спектр внутренних взаимодействий в сообществах - одна из важнейших сторон экологической сукцессии, но не следует ее переоценивать. В. В. Мазинг (1973) подчеркивал, что абсолютизация одних аспектов и недооценка других приводит к односторонним подходам к проблеме структуры биогеоценозов, что недопустимо.[ ...]

Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются не с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они замещаются другими видами, более адаптированными к новым условиям.[ ...]

Нарастающий дефицит древесины хвойных пород, предпочитаемых ныне лесоперерабатывающими предприятиями, связан с закономерностями экологических сукцессий и длительным периодом накопления продукции (древесины) лесными экосистемами. Особенно остро эта проблема стоит в европейской части России. Оптимальным вариантом может быть перемещение основных лесоперерабатывающих мощностей ближе к источникам еще имеющегося сырья, например в районы восточнее Урала, чтобы дать своеобразную рекреацию лесным экосистемам Севера и Северо-Запада. Однако более резонный путь - переход на приоритетную утилизацию промышленностью древесины лиственных пород, сменяющих хвойные после вырубки. Оптимизированные решения могут приниматься на любом уровне природопользования - от локального до регионального.[ ...]

В процессе развития экосистемы происходит последовательная смена природных сообществ экосистемы, изменение среды обитания или биотопа. Этот процесс называется экологической сукцессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия развивается на площади, с которой было предварительно удалено ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцессии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в результате подводного извержения вулкана. Примером вторичной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает обычно более быстро, так как в этом случае территория более благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже некоторые организмы. Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема.[ ...]

Особое значение приобретают биологические загрязнители, попадающие в среду в результате недостаточной санитарной культуры людей в процессе их хозяйственной деятельности, с одной стороны, а также в результате экологической сукцессии, с другой. Примерами первого типа загрязнений является загрязнение среды гельминтами, патогенными микроорганизмами, плазмидами, а второго типа - появление на территориях, освобожденных в результате высыхания водоемов, животных, являющихся резервуарами природно-очаговых болезней.[ ...]

КОНКУРЕНТНОЕ ИСКЛЮЧЕНИЕ (К.и.)- сильное сокращение численности и даже полное исчезновение одного вида в каком-то конкретном местообитании в результате конкуренции с другим видом за лимитирующие их ресурсы. К.и. отражает действие экологического закона, который назван «принципом Гаузе» (по имени российского ученого Г.Ф. Гаузе, который детально изучил это явление): два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать в одном месте. К.и. объясняется смена видов в ходе экологической сукцессии, когда при появлении более сильного конкурента более слабый вид исчезает.[ ...]

Основной результат деятельности сообщества состоит в усилении гетеротипических реакций, сохранении минеральных веществ, повышении стабильности и увеличении информации. Этот результат называется всеобщим гомеостазом. Стратегия экологической сукцессии направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным потоком энергии и физическими условиями существования.[ ...]

В РФ доля пашни и поголовье скота в большинстве районов были завышены. В настоящее время происходит Э.о.: избыточная пашня, связанная, как правило, с малоплодородными почвами, сокращается, поголовье скота приводится в соответствие с возможностями производить корма. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СУКЦЕССИЯ (Э.с.) - процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистем под влиянием внешних или внутренних факторов.[ ...]

Там, где отступающее море, ледник или деятельность человека обнажают сушу, начинается ее заселение растениями и животными, возникают сообщества, которые, постепенно усложняясь, достигают характерного для данного ландшафта состава и функциональной структуры. Этот процесс называют экологической сукцессией. После естественных бури, наводнения, извержения вулканов и вызванных человеком повреждений экосистем наступают вторичные сукцессии, конечный результат которых может не совпадать с первоначальным природным обликом территории.[ ...]

Весьма важной задачей являются наблюдения за последействием гербицида на протяжении двух-трех лет и выявление сроков восстановления зарастаний и возрождения зарослевых биоценозов.[ ...]

При незначительных нарушениях условий в экосистеме на фоне неизменных средних характеристик среды принципиальная структура биоценоза сохраняется за счет функциональной адаптации. При более существенном нарушении состава биоценоза возникают неустойчивые, сменяющие друг друга сообщества. Этот процесс в идеальном случае ведет к восстановлению исходного типа экосистемы. Экологические сукцессии - одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы (см. разд. 6.3.4).[ ...]

По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борьбе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закрывая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые растения. Такая смена одних видов другими называется экологической сукцессией. Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему видов животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными видами растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания. По мере развития экосистемы число составляющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы. В конце концов, возникает устойчивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со средой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, например, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения людей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экосистем, они тоже могут заменяться другими. Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее время - особенно под влиянием деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, распашка земель, строительство городов и поселков и т.д.).[ ...]

Для достижения высоких урожаев прибегают к обильному орошению посевов, но это ведет к засолению почв. Кроме того, прибегают к химическим удобрениям, вносимых в почву в больших количествах, но не использованные растениями удобрения с дождевыми или вешними водами выносятся в водоемы и «удобряют» их, вследствие чего в них усиленно размножается планктон, что изменяет водные экосистемы, ведет к экологической сукцессии с ее неблагоприятными последствиями.[ ...]

В). В больших колбах - «клнмаксные» системы, которые поддерживают свое существование в течение неопределенно долгого времени, получая извне лишь свет н осуществляя газообмен с окружающей средой (через ватную пробку). Когда образцы, взятые из равновесных систем, переносят на новую культуральную среду (маленькие колбы), системы проходят период экологической сукцессии, или развития, которое нмнтнрует развитие экосистемы в природе (гл. 9). Микроэкоснстемы, показанные иа снимке, были подвергнуты воздействию гамма-излучения с целью сравнить действие критических условий иа «молодые» и «зрелые» системы. Б. Наземные микроэкоснстемы в пластмассовых эксикаторах с прозрачными крышками. Здесь показаны травянистые сообщества приземного яруса леса, содержащиеся при низкой интенсивности света, характерной для этой растительности н связанных с ней мелких организмов.[ ...]

Как В.р. могут рассматриваться отношения между бобовыми и злаками: бобовые за счет связи с симбиотическими азотфикси-рующими бактериями улучшают условия обеспечения злаков азотом. В широком плане как В.р. можно рассматривать биотическую трансформацию среды при зарастании скал, когда каждое предшествующее поколение растений улучшает условия среды за счет увеличения слоя мелкозема и почвообразования (см. Экологическая сукцессия).[ ...]

Если в качестве критериев токсичности рассматриваются интегральные показатели - фотосинтез, деструкция, соотношение Ф/Д, коэффициент Ф/Б (фотосинтетическая активность биомассы), содержание хлорофилла в планктоне, т. е. показатели, принимаемые за основу при изучении первичной продукции водоемов,- то эти показатели также следует предварительно проследить в динамике, так как они значительно варьируют на протяжении вегетационного сезона в связи с экологическими сукцессиями в фитопланктоне.[ ...]

Отношения Р/Я и В/Я широко варьируют. В целом часть энергии, идущая на дыхание, т. е. на поддержание структуры, велика в популяциях крупных организмов (люди, деревья и др.) и в зрелых (климаксных) сообществах. Как уже указано, при большом стрессе Я возрастает. Величина Р значительна в активных популяциях мелких организмов, например бактерий и водорослей, на ранних стадиях экологической сукцессии, при «цветении», и в системах, получающих дополнительную энергию извне.[ ...]

Перейдем теперь к рассмотрению суши - той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве. Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экосистемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию - делать акцент на принципах организации популяций и сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е. экологической сукцессии). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.[ ...]

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов - естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.[ ...]

Биосфера является саморегулирующейся системой, сохраняющей свою стабильность. Как и стабильность любой системь её стабильность может быть обеспечена только в консервативном состоянии. Стабильность биосферы представляет собой состояние устойчивого динамического равновесия, складывающегося из совокупности результатов конкурентного развития многочисленных сообществ, составляющих биотическую основу огромного числа экосистем биосферы. В силу своей высокой организации такая система как биосфера, не может возникнуть спонтанно и возникновение её возможно лишь путем зво-люции. Стабильное состояние биосферы не означает неизменность состояния составляющих её экосистем. Локальные экосистемы могут находиться на различных стадиях экологической сукцессии. Консервативное состояние биосферы определяется неизменностью мощности источника внешней энергии и постоянством внешнего потока питательных веществ в биосферу.

Существования и развития

Часть 3. Разнообразие и динамика экосистем

1. Эволюция экосистем. Экологические сукцессии.

2. Антропогенные экосистемы.

2.1. Агроэкосистемы и их особенности.

2.2. Урбанистические экосистемы.

Эволюция экосистем. Экологические сукцессии

Динамика экосистемы определяется серией сменяющих друг друга сообществ. Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый лес, болото) изменяет биотоп так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Экологическая сукцессия (от лат. succession – последовательность, смена) - постепенное изменение экосистемы, развитие экосистемы, при котором в пределах одной и той же территории (биотопа) происходит последовательная смена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивости экосистемы.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности.

Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяции они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат – оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными.

Процессы сукцессии занимают определенные промежутки времени, чаще всего это - годы и десятки лет. Но встречаются и очень быстрые смены сообществ, например во временных водоемах, и очень медленные – вековые изменения экосистем, связанные с эволюцией на Земле.

Причиной начала сукцессии являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы бывают естественными – отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также антропогенными – расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов, водохранилищ, пожары.

Сукцессии, обусловленные внешними причинами – экзогенетические (аллогенные ) и внутренними причинами – эндогенетическими (автогенные ).

Экзогенетические (аллогенные) сукцессии – в этом случае сукцессионные смены вызваны внешними, абиотическими причинами; возникают при различных воздействиях на биоценозы со стороны человека (мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, выпас скота)

Эндоэкогенетические (внутренние) сукцессии вызываются в первую очередь изменением структуры и системы связей в существующих сообществах – зарастание скал, зарастание озер, обочин дорог, восстановление леса после вырубки или пожара.

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные сукцессии .

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном деятельностью живых организмов. Например, формирование скальных биоценозов или формирование фитоценоза на ледниковых отложениях.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Оно выражается в зарастании озер растениями от берегов к центру (рис…). Здесь наблюдается ряд стадий зарастания - вначале по краям озера образуется сплавна – плавающий ковер из осоки, мха и т.д.; затем озеро заполняется отмершими остатками растений – торфом; образующееся болото зарастает лесом.

Рис. Сукцессия при зарастании небольшого озера

Вторичные сукцессии имеют восстановительный, демутационный характер. Развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью живых организмов, существовавших на данном месте ранее – до пожара, наводнения, вырубки и т.д. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т.е. сохраняются богатые жизненные ресурсы (запас «остатков жизни») и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис.).

Рис. Фазы типичной наземной сукцессии (по Н.Ф. Реймерсу) после лесного пожара: А – луг, Б – зарастание кустарниками, В – березовый или осиновый лес,

Г – смешанный лес, Д – сосновый лес, Е – сосново-кедровый лес,

Ж – кедрово-пихтовый лес

Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения следующей, постепенно нарастают видовое разнообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы.

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется также и в эвтрофикации. Бурное «цветение» водоемов есть результат их обогащения биогенами, обусловленное деятельностью человека.

Экологическая сукцессия – одно из наиболее ярких выражений механизма поддержания гомеостаза на уровне экосистемы.

По Клементсу (основоположник теории сукцессии, 1916), сукцессии проходят фазы:

· обнажения (появление незаселенного пространства);

· миграции (заселение пионерными формами жизни);

· эцезиса (колонизация и приспособление к конкретным условиям среды);

· соревнования (конкуренция с вытеснением ряда первичных вселенцев);

· реакции (обратное воздействие сообщества на биотоп и условия существования);

· стабилизации (формирование климаксного биоценоза).

Важный механизм стабилизации – конкурентные отношения.

Отношения между организмами в сукцессионных сериях могут быть трех категорий:

Модель облегчения или стимуляции – соответствует фазе эндоэкогенетической сукцессии.

Ранние поселенцы своей деятельностью изменяют среду, делая ее доступной для следующей волны колонистов.

Модель толерантности – конкурентные отношения, происходит отбор более толерантных и конкурентоспособных видов. Смена видов основывается на их различии в стратегии потребления ресурсов. Поздние стадии более устойчивы.

Модель ингибирования – все виды сообщества способны одновременно колонизировать открывшееся местообитание, устойчивы к вторжению конкурентов, но более поздние вселенцы способны закрепиться только после выпадения предшественников.

Первые растения – пионерные сообщества. Сообщество – это совокупность взаимодействующих популяций, занимающих определенную территорию, живой компонент экосистемы.

Климаксовая экосистема. Структура сообществ создается постепенно. Голая скала (вулканический остров): попадают водоросли, лишайники и образуют пионерные сообщества ® почва ® мхи и папоротники ® травы ® кустарники (деревья, кустарники) ® семенные растения. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесие называется климаксом , а экосистема – климаксовой .

По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными.

Климаксное сообщество имеет один доминант или несколько кодоминантных видов. Дубрава – дуб, бор – сосна, степь – ковыль и т.д., но доминант выделить можно не всегда (тропический лес, океан, саванна). Доминантные виды (от лат. dominantis - господствующий) – это вид, преобладающий по численности, биомассе и развитию. Виды-эдификаторы (от лат. edificatory – строитель) – виды, которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени формируют среду обитания, предопределяя существование других организмов.

Т.о. сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом (от греч. klimax – лестница). Концепция «климакса» подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионный процесс, образуют зрелое сообщество.

Теория сукцессии разработана в 1916 г. Клементсом. Им создана концепция моноклимакса (в данных климатических условиях может существовать только одно климаксное сообщество). По Клементсу – основной фактор, определяющий состав климаксного сообщества – климат. В жарком и влажном климате это дождевой тропический лес, в сухом и жарком – пустыня. Основные биомы Земли – это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Современная концепция – поликлимакса: климакс формируется под влиянием всех физических факторов, может доминировать один или несколько (дренаж, почва, температура, топография, пожары).

Антропогенные экосистемы

В биосфере помимо естественных биогеоценозов и экосистем существуют сообщества, искусственно созданные хозяйственной деятельностью человека – агроэкосистемы, урбаэкосистемы.

Похожая информация.

Сукцессия (от лат.Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 8.7. Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядом общих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии - климаксового сообщества. С энергетических позиций сукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.

Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.

Экологические сукцессии

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других. В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки. Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные , т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.